© Jörg Ochsmann 2001

 

OCHSMANN, J. 2000:
Morphologische und molekularsystematische Untersuchungen an der Centaurea stoebe L.-Gruppe (Asteraceae-Cardueae) in Europa. - Diss. Bot. 324: 242 pp.
Zusammenfassung Summary

Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, mit Hilfe von molekularen Methoden Erkenntnisse über die Gliederung und Abgrenzung der C. stoebe-Gruppe zu gewinnen und mit Ergebnissen morphologischer Untersuchungen zu vergleichen.

Die polymorphe Gattung Centaurea mit ihren etwa 600 Arten umfaßt eine Reihe, mit klassischen Methoden nur schwer zu gliedernde Gruppen. Innerhalb der Sect. Acrolophus stellt die in Mitteleuropa vorkommende Artengruppe um C. stoebe einen solchen Fall dar. Einerseits sind nur relativ wenige morphologische Merkmale vorhanden, andererseits zeigen diese eine hohe infraspezifische Variation, wodurch die exakte Abgrenzung von Arten sehr schwierig wird.

Zur C. stoebe-Gruppe werden üblicherweise C. maculosa, C. rhenana, C. muretii, C. vallesiaca und die aus Südosteuropa einschleppte C. stoebe subsp. micranthos gerechnet. Angesichts zahlreicher Übergänge und Hybriden wurden eine Reihe weiterer Taxa in die Untersuchungen einbezogen. Neben einigen weit verbreiteten Arten wie C. paniculata (s.l.) und C. diffusa dienten verschiedene Endemiten (z.B. C. corymbosa, C. dalmatica, C. sagredoi) als mögliche Außengruppen.

Für die morphologischen Untersuchungen wurden neben rund 3500 Belegen aus verschiedenen Herbarien etwa 1000 in ganz Europa selbst gesammelte Herbarbelege aus ca. 200 Populationen herangezogen.

Neben einer Neubewertung der vorhandenen morphologischen Merkmalen sollten verschiedene molekulare Methoden eingesetzt werden. Die benötigte DNA wurde ausschließlich aus Herbar- oder mit Silikagel getrocknetem Material extrahiert, so daß auch seltene, nur schwer zugängliche Pflanzen, mit in die Untersuchungen einbezogen werden konnten.

Für phylogenetische Untersuchungen innerhalb der C. stoebe-Gruppe erwiesen sich Chloroplasten-DNA-Spacer und die Internal Transcribed Spacer (ITS 1 und 2) des ribosomalen Repeats der Kern-DNA als zuwenig variabel. Daher wurden Teile des deutlich variableren Inter Genic Spacers (IGS) des ribosomalen Repeats der Kern-DNA sequenziert, von denen zwei Abschnitte als neue Marker entwickelt und etabliert werden konnten. Mit Hilfe der Kombination von ITS 1 und den beiden IGS-Abschnitten war innerhalb der aus 22 Taxa bestehenden Untersuchungsgruppe eine phylogenetische Analyse möglich.

Zusätzlich wurde mit RAPD-Analysen versucht, die innerartliche Variation in der C. stoebe-Gruppe abzuschätzen die Herkunft eingeschleppter Pflanzen zu klären.

Die Ergebnisse der Untersuchungen lassen folgende Aussagen zu:

Innerhalb von C. stoebe (s.l.) lassen sich aufgrund morphologischer, geographischer und molekularer Merkmale C. maculosa, C. rhenana und C. muretii nicht von C. stoebe subsp. stoebe trennen. Daher müssen alle natürlichen Vorkommen in Mitteleuropa zu dieser Unterart gerechnet werden. Daneben kommt die aus Südosteuropa eingeschleppte C. stoebe subsp. micranthos vor, die wegen der pollakanthen Lebensweise und der tetraploiden Chromosomenzahl von der pollakanthen, diploiden subsp. stoebe getrennt werden kann. Bedingt durch morphologische Merkmale wird die im östlichen Serbien beheimatete C. serbica, die bislang zu C. affinis (s.l.) gerechnet wurde, als neue Unterart zu C. stoebe gestellt.

Die molekularen Daten belegen für C. vallesiaca eine nahe Verwandtschaft zu C. stoebe (s.l.), ebenso für die isoliert vorkommende C. corymbosa. Gegenüber der westalpin-submediterranen C. paniculata-Gruppe ergibt sich eine klare Trennung, die anhand morphologischer Merkmale bestätigt werden kann.

Die Introgression von C. diffusa in C. stoebe subsp. micranthos konnte molekular ebenso nachgewiesen werden wie die nahe Verwandtschaft zwischen den beiden Sektionen Acrolophus und Phalolepis. Die unsichere Trennung der Sect. Willkommia aufgrund morphologischer Befunde spiegelt sich auch in den molekularen Daten wider, nur ein Teil der untersuchten Arten zeigte deutliche Unterschiede.

Insgesamt ergibt sich auf höherer taxonomischer Ebene eine weitgehende Übereinstimmung zwischen morphologischen und molekularen Daten, innerhalb der C. stoebe-Gruppe ist jedoch keine direkte Korrelation bestimmter Merkmalsausprägungen mit RAPD- oder Sequenzdaten erkennbar.

Es wurde eine Lectotypifizierung folgender Sippen durchgeführt:Centaurea dalmatica A. Kern., C. tauscheri A. Kern., C. tenuisecta Jord. und C. triniifolia Heuff. Außerdem erfolgte eine Neukombination: Centaurea stoebe L. ssp. serbica (Prodan) Ochsmann.

It is the objective of the present work to obtain knowledge of the organisation and delimitation of the Centaurea stoebe group by using molecular methods and to compare them with the results of morphological investigations.

The polymorphic genus Centaurea with its c. 600 species comprises a number of groups, which can be classified with classical methods with difficulties only. Within the Sect. Acrolophus, the Middle-European species group around Centaurea stoebe L. represents such a case. On one hand, only relatively few morphological characters are present, on the other hand these characters show a high degree of infraspecific variation which complicates the exact delimitation of species.

The Centaurea stoebe group usually includes C. maculosa, C. rhenana, C. muretii, C. vallesiaca and C. stoebe subsp. micranthos which has been introduced from Southeast Europe. In the presence of numerous transitions and hybrids a number of other taxa was included in the investigations. Besides some widely distributed species such as C. paniculata (s.l.) and C. diffusa several endemics (i.e. C. corymbosa, C. dalmatica, C. sagredoi) served as possible outgroups.

For the morphological studies more than 3500 specimens from different herbaria and ca. 1000 additional, freshly collected herbarium specimens from about 200 populations from all over Europe were investigated.

A new evaluation of the existing morphological characters different molecular methods should be used. The DNA required was extracted from herbarium or silicagel-dried material only, so that rare or plants that are accessible with difficulties only could be included in the investigations.

Chloroplast DNA spacer and internal transcribed spacer (ITS 1 and 2) of the ribosomal repeat of nuclear DNA turned out to be too invariable for phylogenetic analyses within the Centaurea stoebe group. Therefore parts of the distinctly more variable intergenic spacer (IGS) of the ribosomal repeat of nuclear DNA were sequenced. Two regions were developed and established as new markers. By a combination of ITS 1 and the two IGS regions a phylogenetic analysis of the investigation group consisting of 22 taxa was possible.

Additionally, RAPD analysis was used to estimate the infraspecific variation and to clarify the origin of introduced plants.

The results of the present investigations allow the following statements:

Within of C. stoebe L. (s.l.), C. maculosa, C. rhenana and C. muretii can not be seperated from C. stoebe subsp. stoebe on the basis of morphological, geographical and molecular characters. Therefore all natural populations in Central Europe belong to the same subspecies (subsp. stoebe). Apart from these there is C. stoebe L. subsp. micranthos which has been introduced from Southeast Europe and which can be separated from the hapaxanth, diploid subsp. stoebe because of its polycarpic life form and tetraploid chromosome number. Based on morphological characters the East-Serbian C. serbica, which had previously been grouped to C. affinis (s.l.), is placed as a new subspecies of C. stoebe.

The molecular data support a close relationship between C. vallesiaca as well as C. corymbosa and C. stoebe L. (s.l.). They also show a clear separation against the West-alpine-submediterranean C. paniculata group which is proved by morphological characters.

Introgression of C. diffusa into C. stoebe subsp. micranthos could be proved as well as the close relationship between the two sections Acrolophus and Phalolepis. The uncertain separation of sect. Willkommia according to morphological characters can be found in the molecular data, too. Only a part of the species investigated showed clear differences.

Altogether a far-reaching correspondence of morphological with molecular data exists. Within the C. stoebe group however there is no direct correlation visible between certain morphological character states and RAPD or sequence data.

The following taxa were lecto-typified: Centaurea dalmatica A. Kern., C. tauscheri A. Kern., C. tenuisecta Jord. and C. triniifolia Heuff. Additionally, a new combination was created: Centaurea stoebe L. ssp. serbica (Prodan) Ochsmann.


(Stand / last updated:28.01.2007)